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电生理学细胞外信号引导
作者:  来源:  发布时间:2018年12月23日 08:34  浏览次数:

细胞放电产生细胞外电流,从膜的静息区流向活动区,用细胞外电极能记录到这种间质性电流。当一根细胞外微电极的尖端靠近神经元时,得到的记录在外形上近似于膜电位真正变化(细胞内记录得到的单相波)的二次微分——一个短暂的双相峰波,带有一个小的第三相波。轴突的锋电位主要表现为正锋电位,迅速上升,缓慢衰减。当微电极离活动神经元150-200µm时,开始记录出单相负锋电位,距离愈近,幅度愈大。进一步接近胞体时,锋电位幅度可达1-5mV并呈双相正-负波形。锋电位可能叠加在持续10-30ms的负波上,该负波与不扩布的突触电位和周围神经元的局部电位与扩布电位有关。细胞外锋电位的第一个正成分可能是由于此时微电极位于电流从神经元出来并流到细胞间的部位。第二个负成分表明,细胞电流方向出现倒转和靠近微电极的这部分神经元膜兴奋。微电极位置适宜时,锋电位可能是三相的,正-负-正,这与神经元各部分的相继兴奋有关。有时只记录到单相的正锋电位,因为靠近微电极的那部分膜并不永远是能活动的。

细胞外微电极测量其尖端与远隔的粗大参考电极之间的电流。这两点之间的其他细胞不同步放电时,微电极是记录不到它们的活动的。细胞外电极因而成为单位活动的良好检电器。当微电极附件的许多细胞进行同步放电时,所记到的电位则代表所以活动细胞所产生的细胞外电流的总和。这样,细胞外微电极可以记录许多单位的节律性活动和诱发电位,同时还能记取一个单位的活动。细胞外微电极一般用来测量细胞放电的准确数目,一般不能提供有关突触电位或单个细胞动作电位大小的可靠资料。

用细胞外记录中枢神经系统神经元活动时,不可能记录到膜电位和在单个神经元上发生的、不导致其放电的突触或接头电位。因此,为了判断一个动作电位是属于一个或是数个神经元的唯一标准,是该电位的形状和振幅,但它们可能随着许多因素的变化而改变。通常认为,放电如在形状和振幅上是相同的,在不同程度或不同组织刺激下发生“全或无”的变化;在刺激作用下有一定的潜伏期和特有的发放次序时,这种放电则属于一个神经元。

神经元发放的幅度是微电极尖端离活动神经元的距离的函数。细胞外记录时,一般约为0.1-20mV,变化不超过+/-5%。锋电位的形状和极性取决于微电极与活动神经元之间的距离、微电极与神经元各部分的相对位置,以及微电极的直径。持续时间1.0-1.2ms的锋电位与胞体的兴奋有关;而持续0.5ms者则与轴突兴奋有关,持续时间更长的、达到15-20ms的电位一般视为树突电位。

一根微电极时常记到两个毗邻细胞的独立活动。当这两个单位的动作电位的大小差别很大时,是不难分析的。人们总是设想,正常一个单位的一串动作电位的大小一样,但是不能排除处于两个细胞体之间的一个微电极也能记录到大小一样的、两种不同来源的动作电位。幸而,这种情况一定很少。

 
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